二、芍药属植物的起源与演化
芍药起源包括物种起源与栽培起源两个方面。
1、种的起源
在植物进化生物学中包括牡丹在内的芍药属植物的起源是个研究的热点和难点。迄今为止，没有见到任何关于芍药属植物的化石和孢粉方面的报道，因此只能就该属植物的系统分类位置，从一般的生物进化规律进行一些推论。根据多年来芍药属研究的进展，国内外学者对该属植物已取得以下认识：
（1）芍药属是个很孤立的类群。1735年**植物分类学家林奈，在其分类学著作中，仅就欧洲芍药属植物作了记载，至今已有160余年。18世纪中叶以后，西方植物学家开始注意东方植物。P．S．Pallas于1776年以俄国的植物为依据，发表了Paeonia lactiflora，后来发现这种植物与中国的芍药是同一个种。早期的研究将芍药列入毛茛科中，直到1908年，英国的渥斯德（W．C．Worsdell），以解剖学为依据，认为芍药属与毛茛科其他属均有较大差异，应分离出来单独成立芍药科（Paeoniaceae）。到20世纪50年代，有不少学者提出更多依据，支持成立芍药科的观点，形成了近乎一致的意见，并进而提出单独成立芍药目（Paeonisles）。不过，目前对芍药目系统分类位置有不同看法，尚难统一。随着研究的深入，越发揭示出该属植物的特异性，如雄蕊群离心发育且具周位花盘、心皮厚、柱头宽、假种皮由胎座突出发育而成、染成体大型、基数5、胚胎发育早期有游离核阶段和具有独特的化学成分芍药甙与牡丹酚等。
（2）芍药属是**原始的被子植物。对芍药属的研究特别是胚胎学的研究中发现该属植物的许多原始性状。雅柯夫列夫1951年在芍药属原胚发育研究中，发现合子的早期分裂不形成细胞壁，而形成多核原胚。随后又发现原胚周围分化出25个胚原基，通常只有一个留存下来并发育成一个双子叶型胚。芍药属胚胎发生特征和种子萌发方式与原始裸子植物苏铁、银杏相似，而与其他被子植物不同；但是游离核原胚细胞化，不直接导致胚体的形成，又与裸子植物不同，这种特殊现象在研究被子植物起源等复杂的系统演化问题上具有重要意义，并被认为是芍药属与裸子植物平行该化的结果。
(3)中国东部地区是现有芍药属原始类群分化发展的中心。1964年，F C Stern将芍药属进一步分为3个组：牡丹组、北美芍药组和芍药组．牡丹组，主要分布中国，有9个种，均为亚灌木，花多数；多数种心皮5，为2倍体，均表现为原始性状．按性状演化趋势推断（潘开玉,1995年）应属于该属**原始的类群，其次为北美芍药组．该组仅2个种，分布于北美西部。该组既有花多数、2倍体等原始性状，也有草本、根纺锤状加粗、叶细裂等特化性状。比较而言，在芍药属中芍药组则是相对年轻、进化的类群。但该组两大类群又有不同中国东部地区分布的9个种，几乎与牡丹组同城分布，大多具有花多数、2倍体等原始性状，芍药组向西迁移，在地中海地区强烈分化，在那里衍生出12个种，并大多为4倍体．可以认为，在芍药属芍药组中，芍药（Paeonia larriJlora）属较原始的种。
根据芍药属植物为原始被子植物．推断该属原始类群出现于被子植物崛起的白垩纪，距今1亿年以上或更早．**早出现牡丹组植物，进分化出北美芍药组然后是芍药组中的原始类群。据Stebbins和Ellerton(1939年)推侧，北美芍药组可能起源于第三纪早期或白垩纪末期。近年来，有人认为这一分化**晚在中新世，至少在1 300万年前。
2、栽培起源
芍药是中国特产的传统名花，是中国栽培历史**为悠久的花卉之一。宋•郑樵《通志略》云：“芍药著于三代之际，风雅所流咏也．三代即指夏、商、周，当时芍药已成为文人墨客经常歌咏的对象．据宋•虞汝明的《古琴疏》载：“帝相元年，条谷贡桐、芍药．帝羿植桐于云和，令武罗伯植芍裁于后苑：帝相是夏代第五位君王，公元前1936～前1909年在位，帝相时已将芍药栽在后苑供休息时游赏，至今已有近4000年的观赏栽培历史了．所以宋．王禹偁说：芍药在“百花之中，其名**古．”反映周初至春秋中期（公元前11世纪至公元前7世纪）社会生活的诗歌总集《诗经》的《郑风•溱洧》有：“维士与女，伊其相谑，赠之以勺药（即芍药）”的记载，说的是春天里，青年男女到野外游玩，分别时摘下芍药花相赠，以花传情
中国**芍药之乡------山东菏泽、菏泽芍药
